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Información sobre Acropora palmata
y el Arrecife "Steps"


Compilado por Andrew Bruckner. Traducción realizada por Lillian Ramirez para el Programa Sea Grant de la Univerisdad de Puerto Rico.


Conglomerados poco usuales del coral cuerno de arce Acropora palmata en Rincón

Los arrecifes de Steps y Tres Palmas son algunos de los arrecifes de coral mejor desarrollados en la costa oeste de Puerto Rico. La costa de Rincón está compuesta de una orilla de playa arenosa reducida y rocas al borde del agua. Los arrecifes de Tres Palmas y Steps son dos áreas de fondo duro divididos por un canal de 50-150 metros de ancho. Los arrecifes comienzan inmediatos hacia la playa rocosa, con una pendiente de 0.5 a 8-10 m de profundidad. Y se extiende hacia afuera unos 200 m. En aguas poco profundas el arrecife está dominado por Acropora palmata (coral cuerno de arce) y corales cerebro, estrella y corales colinosos. Colonias de coral cuerno de arce forma densas conglomeraciones que se extienden hasta 20-30 m hacia la mar. Las áreas más densas de coral cuerno de arce crecen cerca a Steps y Tres Palmas, y también hay colonias de baja densidad justo al norte de la marina hacia el domo. La porción más profunda de los arrecifes está dominada por Diploria strigosa, y otros corales masivos y ramificados, abanicos de mar, corales suaves y otros invertebrados. Un segundo arrecife comienza a 250-400 m de la costa. Este arrecife está completamente sumergido.


Información de Acropora palmata (Coral cuerno de arce)

Descripción: El coral cuerno de arce es un coral ramificado, de rápido crecimiento que forma conglomeraciones densas en los ambientes delanteros de los arrecifes. También pueden estar expuestos en la parte trasera del arrecife y en zonas profundas del arrecife. Sus colonias son grandes y en forma de árboles. Colonias individuales se reproducen durante agosto y septiembre liberando huevos y esperma. Se cree que el modo principal de reproducción es asexual (colonias que producen largas ramificaciones, las cuales se tornan frágiles y fáciles de partir durante tormentas). Estas ramificaciones se pegan al sustrato y continúan creciendo, y las colonias dañadas regeneran sus daños.

Las condiciones del mar en Steps, Tres Palmas y otros arrefices cercanos es generalmente calmada desde abril hasta septiembre, con periodos de alto oleaje en invierno. Muchas veces las colonias son fragmentadas y el sustrato del arrecife puede ser cubierto por estos fragmentos, pero estos rápidamente se pegan al sustrato y comienzan a desarrollarse en nuevos fragmentos. Esto permite a las poblaciones de coral cuerno de arce recuperarse del efecto de las tormentas; las poblaciones del coral cuerno de arce permanecen bien densas con colonias de lenta expansión en aguas profundas.

Distribución y abundancia del coral cuerno de arce: Esta especie fue la especie dominante en las aguas poco profundas en arrecifes de la Florida, Bahamas y a través de todo el Caribe, formando conglomeraciones extensas, densamente agregadas. Colonias de coral cuerno de arce se pueden encontrar a través de orillas poco profundas en los arrecifes de Puerto Rico, excepto por 1) localidades en la costa norte; 2) arrecifes cercanos a ciudades grandes y 3) arrecifes afectados por descargas de r¡os grandes. Las poblaciones de este coral son más abundantes en la costa noroeste cercano a Jobos e Isabela; en la costa oeste cerca a Rincón; área sur de Mayaguez a Boquerón; en arrecifes cerca a La Parguera, franjas de arrecifes cerca de Guayanilla, Guánica, Ponce, arrecifes aislados cerca a Punta Tuna; Fajardo, y las islas de Mona, Culebra y Vieques. Posiblemente el grupo más largo remanente en Puerto Rico de coral cuerno de arce está localizado a una profundidad de 3-5 m en un arrecife sumergido en Boquerón (Bajo Gallardo). Durante las décadas de 1970 y 1980 el Dr. Carlos Goenaga realizó estudios e inventarios de corales a lo largo de toda la isla; y esos informes proveen información extensiva sobre las localidades conocidas de A. palmata en Puerto Rico.

Exito y limitaciones a lo largo de la vida y recuperación de poblaciones: El éxito que esta especie ha alcanzado es resultado de su rápido crecimiento, rápida recuperación de heridas, persistencia de adultos lastimados y alta reproducción asexual de fragmentos. El coral cuerno de arce tiene adaptaciones para sobrevivir en aguas poco profundas y en arrecifes de alta energ¡a ocupados por otros corales rocosos, pero sus colonias son susceptibles a romperse debido a fuerzas f¡sicas asociadas a tormentas y a la acción de fuerte oleaje. Debido a que las ramificaciones que se se rompen tienen la habilidad de pegarse al sustrato y continuar creciendo, esto permite a A. palmata recolonizar rápidamente un área despues de un disturbio mayor y esparcirse a nuevas áreas. Debido a que A. palmata exhibe una limitada abilidad de reclutamiento sexual, las poblaciones dañadas tienen una baja probabilidad de recuperarse a menos que una fuente de ramificaciones permanezca después del disturbio.

A pesar de que las tormentas pueden aumentar la distribución de las poblaciones de A. palmata, observaciones recientes indican que la mortalidad inicial de colonias y fragmentos puede ser alta, las colonias dañadas y sus fragamentos exhiben un crecimiento reducido y una baja en la reproducción, y son susceptibles a disturbios consecuentes. Si las poblaciones de A. palmata son seriamente afectadas cerca a Rincón, no existe ningún otro lugar cercano que pueda servir como base a nuevo reclutamiento. Poblaciones de coral cuerno de arce existieron en arrecifes alrededor de la bah¡a de Mayaguez, pero estos han desaparecido como resultado de la pobre calidad del agua.


Importancia de A. palmata

A. Daños ocasionados por tormentas: El coral cuerno de arce reduce la energ¡a entrante de las olas, ofreciendo una protección cr¡tica a nuestras costas. La pérdida de especies puede afectar negativamente las costas con mangles y los hábitat de praderas de yerbas las cuales dependen de las aguas calmadas que ofrecen por estas barreras de coral tan efectivas. Arrecifes como los de Rincón son particularmente importantes para las comunidades costeras y la playa ya que éstas forman un amortiguador que protege las costas de la erosión durante las tormentas. La pérdida de conglomerados de coral cuerno de arce aumenta la altura de las olas que llegan a las costas. Esto puede ocasionar erosión y pérdida de mangles y praderas de yerbas. En Rincón las conglemeraciones de coral cuerno de arce están frente a una playa de arena, angosta. All¡ hay una actividad de olas durante el invierno que está asociada al transporte de arena costero, que se acumula entre los corales en los arrecifes y sus áreas cercanas. Sin la presencia de grandes conglomerados de coral cuerno de arce, es muy probable que mucha de la arena sea sacada mar adentro durante periodos de alto oleaje, y las playas pueden que eventualmente desaparezcan.

B. Hábitat pesquero: La alta complejidad estructural producida por las ramificaciones de las colonias del coral cuerno de arce proveen un hábitat pesquero escencial. Estudios en Florida e Islas V¡rgenes demuestran que un alto número de langostas, chillo, cachicata, pez cotorra y otros peces de arrecife grandes habitan en áreas de coral cuerno de arce vivo. En muchos lugares los esqueletos de coral cuerno de arce, pueden permanecer en pie de 10-20 años. Las colonias muertas proveen alivio al hábitat utilizado por un numero de organismos. Los esqueletos son rápidamente cubiertos por algas e invertebrados bénticos, y las comunidades de peces son dominadas por escuelas de peces herv¡voros, como el pez cirujano, debido al aumento en biomasa de algas. Con el tiempo, sin embargo, los esqueletos eventualmente colapsan, eliminando una topograf¡a de alto relieve y hábitat para peces predadores e invertebrados mótiles.

C. Crecimiento del Arrecife: Antes de 1980 los arrecifes de coral fueron formalmente dominados por tres especies de coral: coral cuerno de arce, coral cuerno de ciervo (Acropora cervicronis) y coral estrella (Acropora annularis). El coral cuerno de arce forma conglomeraciones en áreas poco profundas y expuestas en arrecifes cercanos a la orilla y en arrecifes en las afueras de la costa. Estos muchas veces se extienden a lo largo de la costa o en la cresta del arrecife a varios kilómetros. El coral cuerno de ciervo también forma conglomeraciones, pero éstas ocurren a profundidades intermedias (5-25 m) en la parte delantera del arrecife con un oleaje moderado a leve, y en la parte trasera del arrecife en la parte poco profunda. M. annularis es un grupo de tres especies de corales masivos que se encuentran en la mayor¡a de los ambientes de arrecifes (no es común en áreas dominadas por el coral cuerno de arce). Es de crecimiento lento, y sus colonias puede vivir por cientos de años formando estructuras inmensas de varios metros de alto.

El género Acropora incluye los corales escleráctinos que más rápido crecen en el Indo-Pac¡fico y en el Caribe. Las ramificaciones crecen a una razón de 10-12 cm por año, esto es común en las especies del Caribe. Estas son aproximádamente 10 veces mayor que los corales masivos de arrecifes. Este crecimiento resulta en grandes acumulaciones de ramificaciones y piedras como resultado de la acción de olas que periodicamente limpia las colonias. Algunas de estas ramificaciones son arrastradas al fondo del arrecife o a las comunidades de suelos blandos, donde se acumulan y se segmentan. Esto crea hábitat adicionales para los peces, sustrato duro para la colonización de otros corales, y tambien contribuye al crecimiento del arrecife. En poblaciones costaneras del coral cuerno de arce, los huracanes rompen sus ramificaciones y las arrastran desde el frente del arrecife hasta la parte trasera, depositándolas en un ambiente de baja energ¡a. Estos se acumulan y lentamente forman pequeñas islas. Recientemente se excavaron varias de las islas en La Parguera (Turromote y Media Luna) y se encontró que las islas consist¡an completamente de coral cuerno de arce.

Amenazas: A.palmata fue una vez el coral escleráctino dominante en arrecifes de alta energ¡a y expuestos al viento del Atlántico Oeste Tropical. Las pasadas dos décadas la densidad de ésta especie se ha reducido grandemente a través de su rango como resultado de varios disturbios antropogénicos y naturales, especialmente la enfermedad de banda blanca (WBD) y daños ocasionados por las tormentas. Un número de estudios ha demostrado que los arrecifes de coral cuerno de arce se recuperan rápidamente de tormentas periodicas y otros disturbios de corto plazo mediante recrecimiento de cepas y fragmentos de ramificaciones de las colonias. Sin embargo en muchos casos las poblaciones de coral cuerno de arce han sido impactadas por un número de diferentes condiciones de estrés, las cuales al mismo tiempo pueden causar un efecto sinergético, aumentado por las pérdidas o preveniendo la recuperación. Poblaciones del coral cuerno de arce en la costa suroeste de Puerto Rico han sufrido pérdidas similares a las reportadas en otras partes del Caribe. Estos arrecifes han sido impactados por pocos huracanes desde 1960, de los cuales los más severos han sido Edith (1963), David y Frederick (1979), Hortense (1996), y Georges (1998). Mientras que el huracán Edith causó una destrucción extensa en los conglomerados de coral cuerno de arce, se observó una alta supervivencia y crecimiento cont¡nuo dentro de las colonias dañadas y en las ramificaciones. Los huracanes David y Frederick tambien dañaron poblaciones de A. palmata, sin embargo no hay información disponible sobre recuperación de las poblaciones. En mi área de estudio una alta incidencia de enfermedad afectó fragmentos después del huracán Debbie con una mortalidad que excedió 50% de las ramificaciones, y Hortensia desalojó y trastocó muchos de los fragmenntos remanentes. Sin embargo fragmentos nuevos producidos durante Hortensia exhibieron una sobrevivencia claramente buena durante el Huracán Georges, el cual removió la mayor¡a de las colonias en pie y fragamentos generados durante Hortensia. Algunos lugares en La Parguera mostraron poca recuperación después de tres años. Aunque La Parguera tiene algunos de los mejores ambientes de arrecifes profundos encontrados en Puerto Rico, solo hay un arrecife en toda La Parguera que todav¡a tiene conglomerados extensos de A. palmata. En áreas fuera de la Parguera donde la especie ha formado largos conglomerados, solo colonias aisladas o grupos pequeños de colonias permanecen aún y muchos de estos son afectados por enfermedad, sobrecrecimiento de Cliona y depredación de corales.

En Rincón un número de colonias rotas fue observada despues del huracán Georges. Diferente a La Parguera la mayor¡a de los fragmentos permanecieron cerca a las colonias madres y estas no murieron. Un año más tarde los fragmentos se adherieron al arrecife y produjeron numerosas protoramificaciones.

Al igual que en otras localidades en el Caribe, las observaciones en Puerto Rico sugerieren que la enfermedad de coral hab¡a impactado ésta especie en el pasado. En un arrecife en La Parguera se observó una incidencia de WBD la cual afectó 20-33% de colonias de coral cuerno de arce en 1984. Durante los 90 se documentó una lenta declinación de conglomeraciones de coral cuerno de arce en La Parguera debido a la combinación de factores que incluyen enfermedad y depredación. En la Costa Este de Puerto Rico extensiones vastas de coral cuerno de arce vivo fueron observadas en 1979 en Fajardo, Culebra y Vieques. Las poblaciones cercanas a Fajardo fueron destruidas por WBD en los 80, y el Huracán Hugo en 1989 causó una destrucción casi total de conglomerados de coral cuerno de arce en el este de Culebra. En 85 arrecifes en las afueras de la costa Este y en las islas adyacentes las poblaciones de coral cuerno de arce han continuado declinando debido a enfermedad, sedimentación, y sobrecrecimiento de algas.

Tolerancia a impactos terrestres: El coral cuerno de arce es una especie ambientalmente sensitiva, que requiere agua clara, con alta salinidad, de buena circulación y de temperaturas moderadas (25-29 EC). A. palmata no tolera periodos prolongados de alta sedimentación; esta especie carece de un sistema de mucosa ciliada bien desarrollado encontrado en especies tolerantes a sedimentación como Porites asteroides y Monstastraea carvenosa. Esta solo puede tolerar periodos cortos de aumento en la turbidéz del agua si el lugar está regularmente expuesto a acciones de olas de niveles moderados a altos. Se ha encontrado que cualquier dosis de sedimento acumulado en la superficie de las ramificaciones, resulta en necrosis del tejido, en adición los daños se regeneran mas lento en niveles de sedimentación elevados. Los arrecifes de Rincón son afectados por condiciones de pobre calidad de agua durante la temporada de lluvia en verano debido a escorrent¡as, pero condiciones oscuras generalmente persisten por periodos cortos y la claridad del agua aumenta después de algunos d¡as. En invierno el alto oleaje previene la acumulación de sedimento. La limpieza del terreno adyacente a Steps provocar¡a un aumento significativo en aguas de escorrent¡a, lo que aparentemente tendrá un impacto significativo en las poblaciones costeras de coral cuerno de arce.

Disturbios naturales: las enfermedades de los corales es un factor mayor que ha impactado ésta especie desde 1970. La enfermedad de banda blanca (WBD) se esparció a través del Caribe con pérdidas concurrentes de 90-95% reportado durante la década del 80 y temprano los 90. La enfermedad de banda blanca continúa afectando al coral cuerno de arce a través de su rango, y otros tipos de enfermedades blancas (puntos blancos, necrosis de parcho) se han reportado en esta especie en los 90. El coral cuerno de arce es una de las dos especies (la otra especie es A. cervicornis) que se conocen que han experimentado mortalidades en masa por esta enfermedad.

A través de su rango, en el Caribe la pérdida de coral cuerno de arce ha sido atribuida primariamente a la enfermedad de banda blanca, con la combianción de efectos de huracanes, aumento en presión por depredación, estrés hipotérmico, eventos de blanqueamiento, daños f¡sicos por botes, y problemas asociados con aumento en nutrientes y acumulación de sedimento. Dos depredadores particulares, incluyendo el gusano de fuego y caracoles son una amenaza significativa para las poblaciones de coral cuerno de arce. Mientras que los gusanos por lo general consumen partes de las ramificaciones, los gastrópodos son capaces de destruir colonias enteras del coral. La presión en las poblaciones remanentes por los depredadores puede aumentar en muchas localidades porque, aunque las densidades del gusano de fuego y del gastrópodo no han aumentado, éstos se pueden encontrar en densidades altas en corales individuales porque quedan menos corales. Sin embargo trabajos recientes sugieren que gastrópodos que consumen corales prevalecen más y son más voraces en los arrecifes de Puerto Rico y los Cayos de la Florida posiblemente como resultado de sobrepesca de sus depredadores (el pulpo y la langosta). En un estudio sobre la dinámica de poblaciones de caracoles en los arrecifes de la Parguera se encontró que caracoles individuales pod¡an consumir entre 5-25 cm2 de tejido en un d¡a y agregados de caracoles consumen colonias enteras en un mes. Es interesante notar que los caracoles son mucho más grandes que los encontrados en los corales masivos, y predominan las hembras (los caracoles cambian de sexo de macho a hembra cuando alcanzan cierto tamaño) sugeriendo que las poblaciones pueden aumentar en abundancia (hembras grandes producen un número alto de cr¡as) y contribuyen a la pérdida de conglomerados de coral remanentes cerca a La Parguera.

Afortunadamente, la poblaciones de coral cuerno de arce en Rincón actualmente no enfrentan una amenaza sustancial por enfermedades de corales ni depredadores en estos momentos. Se han observado altas densidades de caracoles en corales cerebro y estrella, en estos arrecifes, pero los caracoles son bien pequeños. Durante la vigencia de este estudio (1994-1997) solo seis colonias de coral cuerno de arce fueron afectadas por grupos de caracoles, y la depredación asociada fue m¡nima.

Se observó una baja incidencia de enfermedades en Steps y Tres Palmas. Colonias aisladas fueron observadas periodicamente con la enfermedad de banda, y la necrosis en parcho fue relativamente común después de periodos extendidos de escorrent¡as (mayo-julio, durante la temporada de lluvia la visibilidad del agua se pierde a un metro y permanece as¡ por varios d¡as). Sin embargo la necrosis de parcho afectó frecuentemente fragmentos, las colonias no murieron por completo, y las ramificaciones comenzaron a regenerar tejido en las áreas que fueron afectadas por la enfermedad.

Un ataque de la enfermedad de necrosis de parcho se encontró en Acropora palmata en el arrecife de Steps en 1996. La ocurrencia de ésta enfermedad puede estar asociada a altos niveles de sedimentación que afectaron los corales durante la construcción de estructuras residenciales en la carretera de Steps. El proyecto de construcción envolvió la remoción de árboles, utilización de maquinaria pesada y la exposición al sedimento. Desafortunadamente esto ocurrió durante el periodo de lluvia en verano, y la escorrent¡a aumentó. Afortunadamente la cantidad de sedimento por escorrent¡a disminuyó en pocas semanas y el brote de la enfermedad se detuvo. Sin embargo esto indica que las poblaciones de coral son bien vulnerables en ésta localidad, y el desarrollo inmediato de los terrenos frente a Steps arriesga las poblaciones de coral cuerno de arce, especialmente si la construcción coincide con la temporada de lluvia.

Medidas de Conservación: A. palmata tiene protección limitada por la legislación existente en las aguas de E.U.: El Plan de Manejo para Corales y Arrecifes de Coral (FMP), se desarrolló en 1982 por el Golfo de México y el Consejo de Manejo de Pesquer¡as de Atlántico Sur, el cual provee protección directa a corales acrópora y otras especies en aguas federales. El FMP 1) proh¡be colectar o destruir corales pétreos; 2) establece un sistema de permisos para la colección de corales con propósitos cient¡ficos o educativos; 3) requiere la devolución de corales pétreos colectados casualmente en pesquer¡as y; 4) proh¡be el uso de qu¡micos tóxicos en la captura de peces y otros organismos marinos. Otras áreas protegidas incluyen Parques Nacionales (Florida: Dry Tortugas, Parque Nacional de Biscayne, y las Islas Virgenes: Buck Island; St. John) y el Santuario Nacional Marino de los Cayos de Florida. Es ilegal dañar, remover, colectar o vender Acropora palmata y otros corales pétreos en aguas del estado de Florida (estatuto del estado, en efecto desde mediados de los 70).

El Plan de Manejo para Corales y Plantas Asociadas a los Arrecifes e Invertebrados de Puerto Rico y las Isla V¡rgenes de Estados Unidos, julio 1994, del Consejo de Pesca del Caribe regula la colección de corales pétreos en aguas federales alrededor de Puerto Rico: la colección y posesión de corales pétreos, octocorales, y rocas vivientes, no importa si están vivas o muertas, esta prohibido, excepto con propósitos de investigación cient¡fica, educación y restauración. En aguas territoriales de Puerto Rico, el DRNA proh¡be la colección de corales (Ley # 83) para propósitos comerciales, excepto sin permiso.

El Acta de Especies en Peligro de Extinción de Estados Unidos: en el Registro Federal (FR Doc. 99-1011,1/15/99; Vol. 64, no. 10) del Servicio Nacional de Pesquerias Marinas (NMFS) propuso añadir dos especies de coral, Acropora palmata y Acropora cervicornis como candidatos para posible adición a la Lista de Especies en Peligro de Extinción y Amenazadas bajo el acta de Especies en Peligro de Extinción. Estas especies son de crecimiento rápido, corales ramificados que forman plataformas monoespec¡ficas densas y de alto contorno en profundidades llanas e intermedias. Estos fueron dos de los tres corales más importantes en el Atlántico Oeste Tropical, contribuyendo significativamente al crecimiento del arrecife y un hábitat escencial para peces. Durante las pasadas dos décadas, brotes de enfermedad y factores como daño por huracanes, aumento en la depredación, hipotermia, daños por botes, sedimentación y blanqueamiento resultó en una mortalidad esparcida. Las pérdidas fueron documentadas en varios lugares de EU y a traves del Caribe, donde la poblaciones declinaron durante los 80 hasta un 96%. Hasta el momento los corales acrópora no han recuperado su abundancia. Bajas densidades remanentes de la población, una fuerte dependencia de reproducción asexual de los fragmentos de corales, y un potencial limitado de reclutamiento de larvas puede impedir la recuperación de la especie, dado cont¡nuas pérdidas por enfermedades de corales, tormentas, e impactos humanos.

En esta nota, el NMFS no está proponiendo listar estos corales como amenazados o en peligro de extinción.bajo el Acta de Especies Amenazadas o en Peligro de Extinción de EU. Las metas de las especies candidatas al programa son 1) identificar especies que puedan cualificar como candidatas para posible adición a la Lista de Especies Amenazadas o en Peligro de Extinción, 2) contribuir en la adquisición de información necesaria para determinar el estado y tendencias de la especie, y 3) iniciar esfuerzos voluntarios para ayudar a prevenir enlistamiento. NMFS está buscando información adicional sobre estas especies que apoye o argumente en contra de la inclusión de la especie candidata a la lista. Esto incluye distribución y abundancia de poblaciones actuales e históricas, amenzas y medidas de protección actuales y futuras que puedan asistir en la recuperación de estas especies.

Usando la información recolectada por un análisis de información publicada que indica que las poblaciones de A. palmata están seriamente declinando, y comentarios públicos generados de la Nota del Registro Federal propone a este coral como candidato a enlistarse, NMFS añadió dos especies de corales, A. palmata y A. cervicornis como candidatos a la lista de Especies en Peligro de Extinción ( Registro Federal Vol. 64, No. 120, June 23, 1999 pp. 33466-33467).

Impactos potenciales asociados a la pérdida de poblaciones de coral cuerno de arce en Rincón: La desaparición de conglomerados de estos corales puede afectar la diversidad y abundancia de los organismos en el arrecife, la razón de depósitos de carbonato y el crecimiento del arrecife, y la contribución de esqueletos a los cayos.
Diversidad reducida: en adición a la pérdida de una de las especies más importantes en la construcción de arrecifes en el Caribe, muchos organismos desaparecer¡an ya que cuentan con A. palmata como su hábitát, áreas de alimentación y refugio.
Turismo: el arrecife de Steps es un lugar muy popular para el buceo, debido a sus aguas llanas y cercan¡a a la tierra, Steps es uno de los pocos arrecifes en Puerto Rico que tiene accesibilidad inmediata desde la costa.
Erosión de playas: la pérdida de coral cuerno de arce resultar¡a en olas más fuertes que alcanzan la costa, lo cual consequentemete causar¡a un incremento sustancial en la erosión de la arena. El aumento en la erosión de sedimentos afectar¡a otros invertebrados bénticos de los arrecifes. En adición un aumento en la erosión resulta en la disminución de la claridad del agua el cual afecta la cantidad de luz necesaria para los organismos fotosintéticos del arrecife.




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